Friday, January 18, 2013

性別比的大學問

今天在網路閒逛,無意中讀到性別比這個議題。談到性別比,我第一個想到的就是中國的例子。由於重男輕女的觀念加上一胎化的政策,聽說很多人生了女娃兒會把她悶死,也有人在生育前會做超音波檢查,見是女孩子就墮胎。如此造就了1.13:1(2011 CIA World Factbook)這樣高的生育性別比,也往往成為人道人士抨擊中國的論據之一。那麼在較不重男輕女的國家,這個數字是不是會相當接近1:1呢?

在回答這個問題前,我們先來回想一下國中生物課教的孟德爾的豌豆實驗。孟德爾發現,生物的每個特徵,是由一對的基因控制的。在繁殖後代的時候,父母親雙方會個別從成對的基因中選出一個,互相組合變成小孩的基因。後來人們發現,基因長在染色體上,生殖時就是從每一對染色體中選出一個遺傳給後代。根據我們對減數分裂的了解,一個細胞會產生四個配子,其中兩個擁有成對染色體的其一,另外兩個擁有另一個染色體。因此,我們往往假設這個二擇一的過程是公平的,也就是選到其中一個染色體的機率恰好是1/2。

決定性別的性染色體有X跟Y兩種,XX配對為雌性,XY配對為雄性。因此,究竟是爸爸的X還是Y與卵子結合決定了小孩的性別。如果選X跟選Y的機率個別是1/2,那這個族群的性別比就該是1:1。

我們來揭曉答案吧。以美國為例,男女的生育性別比是1.05:1,而不是完美的1:1。你或許會想,1.05:1很接近1:1了,大概只是誤差吧?然而這樣5%的差別是來自每年四百萬的新生兒的統計數據,不會只是誤差。喜歡購物的朋友,可以想像妳走進一家店發現所有商品都打了95折,這樣的小便宜還是會讓妳怦然心動吧?

既然美國的生育性別比是1.05:1,那麼選X的機率就應該比選Y的機率大上那麼一點。那麼我們就要問三個問題了:

1、如果減數分裂的模型是對的,是什麼因素造成了染色體選擇的不平衡呢?
2、如果存在這樣不平衡的機制,是否有很多物種的生育性別比與1:1偏差甚大呢?
3、為什麼人類是1.05:1?

第一個問題的答案主要有兩個已知因素。首先,減數分裂的模型只決定了參與競爭的X跟Y數量相同,卻不保證這個比賽對兩者是公平的。科學家發現,媽媽的陰道若偏酸性,則擁有X染色體的精子容易存活並跟卵子結合,因而容易生女;若偏鹼性則容易生男。 第二個因素是一個叫meiotic drive的機制,是說當X或Y擁有某基因時,它在減數分裂時會「作弊」,產生比較多的X或Y。

第一位研究第二個問題的人是達爾文。他在觀察了許多物種後發現幾乎所有物種的性別比都相當接近1:1。這個答案困擾了達爾文畢生,他甚至寫下「這個現象的原因太過深奧,我只能靜待未來的解答。」(http://www.ucl.ac.uk/~ucbhdjm/courses/b242/Sex/D71SexRatio.html)如果他能活到人們了解減數分裂的年代,那麼或許他會認為這個問題有了答案。但是如今發現了陰道酸鹼性的影響以及meiotic drive的現象後,減數分裂已經不是個讓人滿意的答案了。

最初解決這個問題的是統計學大師費雪。下面這個Wiki頁面簡單明瞭的解釋了費雪的論證:

http://zh.wikipedia.org/wiki/%E8%B4%B9%E9%9B%AA%E5%8E%9F%E7%90%86#.E7.AE.80.E5.8C.96.E8.A7.A3.E9.87.8A

基本的原理如下:一個孩子如果是女性,那代表他的父母生女性的機會比較平均值高;而後代遺傳了父母的容易生女的基因,因此後代生女的機會的機會也比原本的平均值高。假設一開始生育性別比大於1:1,也就是容易生男,則孩子這個世代的男性多於女性。在這樣的情形下,每個女性平均產生的後代數量會比每個男性的平均高,而由於這些女性生女的機率高於平均,孫字輩的基因庫的生育性別比將變得更容易生女。如此推演下去,生育性別比最後會趨近平衡的1:1。同樣的論證說明,如果反過來一開始生育性別比小於1:1,後代仍然會趨近1:1的性別比。

我試著跟朱芳芳解釋這樣的機制,卻踢了鐵板。她說,「沒有實驗證據的理論是不可靠的」、「如果控制容易生男還是女的基因是在性染色體上(meiotic drive就是來自這樣的基因),那這個機制就不能發揮作用」(回到上一段的解釋,如果容易生女的基因在Y染色體上,則女性後代並不會比較容易生女性)。因此,我試著去找實驗證據,而發現了這篇論文:

http://www.genetics.org/content/148/2/719.full

首先,針對朱芳芳第二個質疑,我發現費雪的論據有做很多的假設。事實上,存在相當少數的性別比不是1:1的物種,而研究發現這些物種都違反了費雪的某些假設。其中兩個重要的假設是:

1、後代容易生男還是生女的基因必須能夠公平地來自爸爸跟媽媽,也因此這個基因不能在性染色體上。但是仔細想想,只要非性染色體上也存在著能夠影響生育性別的基因,或是能夠抑制meiotic drive的基因,那這個平衡機制還是有效的。

2、必須同時存在容易生女與容易生男的兩種基因。如果大家的基因都相同,女性後代生女性的機會並不會比較高,費雪的機制也無從運作了。另外,即使存在兩個基因擁有不同生育性別比,如果兩者都是容易生女,那費雪的機制的最後平衡將不是1:1,而是這兩個基因的生育性別比之中,比較接近1:1的那個數值。

這兩個假設關係到上述論文的實驗方法。這個實驗大致如下:實驗者首先選擇一群全數擁有meiotic drive基因的果蠅,然後交配繁衍數個世代。會選擇有meiotic drive的基因是要讓初始的生育性別比偏離1:1,從而測試費雪的機制能否把這個比例重新導回1:1。很明顯的,這樣的選擇違反了第一個假設。另外,如果在性染色體上的meiotic drive基因是唯一影響生育的基因,那麼不管交配多少世代,因為meiotic drive基因永遠市占率百分百,這個群體的性別比不可能有任何變化,這樣的情形也違反了第二個假設。

幸好,由於果蠅的基因成千上萬,我們可以合理假設存在其它在非性染色體上能夠影響生育性別比的基因,而這些基因也同時存在偏好生男跟偏好生女的。如此,我們遵守了第二個假設,也為第一個假設找到了前述的挽救辦法。實驗結果發現,經過數個世代,果蠅的生育性別比確實逐漸趨近1:1,也驗證了費雪的理論。

最後一個問題我覺得有個明顯的答案,但我卻苦找不到資料印證我的想法。根據費雪的理論,真正被平衡的其實不是生育性別比,而是這個物種具有繁殖能力的時候的性別比(又叫第三性別比,tertiary sex ratio)。我讀到資料說,人類的幼兒在15歲以前夭折的比例,是男高於女(http://zh.wikipedia.org/wiki/%E6%80%A7%E5%88%A5%E6%AF%94#.E8.87.AA.E7.84.B6.E6.AF.94.E4.BE.8B),也因此生育性別比要大於1:1,才能夠讓結婚生子年紀的性別比趨近費雪預測的的1:1。

我找到一個統計資料

http://surveysez.com/joomla/index.php/sex-ratio.html

發現美國15-64歲的性別比非常接近1:1。當然人類實際的生育期是20-40歲,所以這個證據僅供參考。這個粗淺的想法需要更多更適切的資料才能驗證其可信性。

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